鳥類的體內防衛(wèi)機構
2016-11-26 12:58:12 來源：
馮駿鴿坊 文章出處：
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鳥類的體內防衛(wèi)機構
文:海嘉吉拉獸醫(yī)
翻譯整理:翰典公司邱淑芬，手機：0956276150
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禽鳥品種的防衛(wèi)機構通�？膳c哺乳動物比較，盡管在系統的結構有基礎上的差異。而且禽鳥可用的詳細資料只有雞，可用作研究黏液囊和胸腺衍生的淋巴細胞之發(fā)育。
許多圈養(yǎng)的鳥近親繁殖為的是顏色突變。這近親繁殖會使免疫系統變弱及引致這些鳥比自由放養(yǎng)的同品種更容易罹染疾病。
防衛(wèi)系統的目的不僅是保護個體對抗入侵的有機體，更是消除異常的細胞體。防衛(wèi)系統也運行認出外物細胞，被觀察到移植排斥癥候群。要這系統正確地作用，它是命令式的讓身體能夠區(qū)別正常細胞體(自家抗原)和那些不像自家的(外來的抗原)。假如身體變成不能容忍它自己的細胞那就發(fā)生自體免疫性疾病。
上皮表面
病原進入身體的初部阻礙是皮膚和腸的、呼吸道的、尿道的和生殖道的黏膜襯里。皮膚的自然菌叢被幾個因素指明和調節(jié)如落屑、干燥和較低的酸堿值。局部的環(huán)境因子改變能破壞菌叢并且讓其它的微機體入侵。
同源的菌叢
剛孵出的小雞(雛鳥)在頭3~4周期間發(fā)展腸道的常態(tài)的或同源的菌叢。這菌叢是特定種。獲得的菌叢占據可用的空間，占住受體和有競爭力地行動，利用多種不同的機理對抗入侵者。免疫系統的天然發(fā)展也依賴同源的菌叢連續(xù)不斷的抗原體的刺激。黏膜相關淋巴樣組織構成所謂淋巴上皮系統，擔任從黏膜表面捕獲和處理抗原體。
鳥的呼吸道、尿道和生殖道的黏膜同樣地被特定的菌叢定居而其構成元素比較上來說是不知道。黏膜的表面含杯狀細胞分泌堅韌的黏液。黏液用做覆蓋細菌或病毒的細胞受體。這黏液也含溶菌酵素(有制菌和抗病毒的能力)與免疫球蛋白。
骨髓的系統
這系統由全來自骨髓的3種細胞組成:多形核粒細胞(最重要的是異嗜性)、血小板(凝血細胞)和單和細胞分化成巨噬細胞。
白血球
一般來說，禽鳥異嗜性白血球的核，當它離開骨髓時是具有數葉多重形狀。因此在哺乳動物看見的左邊移位是難以確定。異嗜性白血球是比較短壽命的(幾小時或幾天)而它們的顆粒塞滿多種的酵素(過氧化物酵素、蛋白質酵素、水解酵素)和乳鐵蛋白。乳鐵蛋白用來結合游離鐵為許多細菌需要的生長因子。異嗜性白血球的主功用吞噬和摧毀「外來的」物質或受損的細胞不用交給免疫系統處理他們成為抗原體。
異嗜性白血球第2各方法利用制造OC1-羥基根和單重氧消滅細菌。OC1造成細菌莢膜蛋白質的氧化作用，而稍后2個物質是非常不穩(wěn)定的及有脂質反應構成有毒的、殺菌的有機過氧化物。
關于禽鳥的嗜伊紅白血球信息仍然是比較少。與哺乳動物相比，一般不認為鳥對寄生物的侵入有增加嗜伊紅白血球的反應。好像禽鳥的嗜伊紅白血球參與過敏性反應。參與的程度被認為視品種、激起的抗原體和鳥的年齡而定。
禽鳥的嗜堿白血球形態(tài)學上和機能上是同一組織肥大細胞。它們的顆粒內含影響血管的胺和蛋白質、前列腺素與促動劑(活酶)用于凝固連鎖，如同制凝藥，比如肝制凝素。這些細胞在抗原體沉著的地方運行加速發(fā)炎。
血小板(凝血細胞)
與哺乳動物的血小板不同，禽鳥的血小板(凝血細胞)有吞噬作用的能力。目前未解決的是，是否吞噬細胞的過程與異嗜性白血球使用的是相同的。
巨噬細胞
所有的巨噬細胞溯源于骨髓，骨髓進入周邊的血液形成單核白血球巨噬細胞的形態(tài)，根據它們的位置和機能的狀態(tài)而不同。
表.藉位置巨噬細胞的形態(tài)(形體)
形態(tài)(形體)位置
單核白血球周邊的血液
間質細胞許多的組織
星狀細胞肝竇
多核巨細胞肉芽組織
蘭格罕士細胞結核性肉芽腫
上皮細胞巨噬細胞有胞漿內包涵物
小神經膠質細胞腦
小房相等于哺乳動物的肺胞巨噬細胞并不顯示在禽鳥的肺部。然而全部的上皮表面在旁枝氣管、心房和部分漏斗器官能逮住微粒性的物質和運輸它到吞噬體，隨后被間質性巨噬細胞處理。
巨噬細胞有長壽命，除非它們被所吞入的東西摧毀。它們配備有分解微粒，含多種不同的物質，依據它們各自的功能被釋放。這些物質從事吞噬作用，促進發(fā)熱(比起哺乳動物，鳥類非常罕見)誘導發(fā)炎，加工抗原體以刺激免疫反應和組織愈合。巨噬細胞被T淋巴細胞釋出的干擾素激化。激活作用使巨噬細胞增加面積、移動性和新陳代謝的活動。
巨噬細胞在炎性的加工是活動因子。它們趨化性地被吸引到微生物侵入的地點協助消滅入侵者。
非所有的外來物都被巨噬細胞食入或摧毀。有些抗原體分子長時間停留在細胞表面。這巨噬細胞亞類表面代表特殊的抗原體(第二型組織兼容性抗原:在巨噬細胞上細胞膜抗原、B淋巴細胞和激化的T淋巴細胞)調節(jié)抗原呈遞細胞和抗源識別細胞(淋巴細胞)之間的交互作用。
似巨噬細胞的細胞稱作樹突狀細胞有長的、絲狀的細胞漿的處置為特性，并且分部遍及脾臟和實質器官淋巴濾胞。樹突狀細胞有少的吞噬細胞的活動，但是它們有表面受體為補體(防御素)、抗體和第二型組織兼容性抗原�？乖Y合樹突狀細胞是非常強大的免疫刺激可能在抗原的記憶反應扮演主要的角色。
免疫調節(jié)體
幾個免疫調節(jié)體包含佐藥和誘發(fā)物，主要的功能在巨噬細胞層次。佐藥作用以多種不同的方法增加對抗原的免疫反應。它們許多，如氫氧化鋁或一些油，作用只抑制抗原的吸收。
誘發(fā)物，特別是那些來自不同的痘病毒組成不活動的成分，能刺激巨噬細胞和粒細胞、自然殺手細胞的吞噬作用，而根據使用的痘病毒型制造干擾素和前列腺素E與A。自然殺手細胞在非特定防衛(wèi)機構似乎是重要的因子，尤其是對抗病毒感染和病毒誘發(fā)的腫瘤細胞。
抗生素，尤其一些四環(huán)霉素制劑不同程度抑制免疫系統。間接的作用是短暫增加皮質硬脂酮漿液量，壓下巨噬細胞活動。直接的作用包含妨礙蛋白質合成、吞噬作用與抗原處理。
特定的防衛(wèi)
特定的防衛(wèi)機構主要地依賴抗原致敏的細胞、B和T淋巴細胞去識別每一抗原表位(抗原附著素)和制造特定有機體抗體(體液性免疫系統)或使之發(fā)生細胞參與的反應(細胞性免疫系統)。根據宿主(鳥)是否之前感受過個別的抗原或是初次碰到，特定防衛(wèi)反應對抗原個別地可能會延遲2或3天甚至5~10天。
物質要成為免疫性的(產生免疫的)，結構上它必定是穩(wěn)定的大分子和對宿主言是外來的，而且一定有表面的構造(表位)抵抗而免疫反應會被集中。個體表位可能誘發(fā)抗體制造、細胞參與反應、耐受性或免疫抑制。因為表位特別地被界定范圍及在抗原占很小的地方，制造的抗體對抗某抗原的位置可能反應表位在另一個完全無關的抗原。這交互反應之間完全不同的抗原在一些血清的試驗能產生診斷的難題。
除此之外，大分子、小分子(稱作半抗原)被連接到載體可能也發(fā)生免疫反應。對臨床醫(yī)生半抗原的單獨影響是小的，藥物的代謝分子可能結合血清(或其它的)蛋白質。這些分子被識別為外來的及經常誘發(fā)過敏性反應。對半抗原載體分子反應表示抗體對半抗原表位的制造可能是不依賴載體分子本身。然而照那樣的情形細胞參與的反應可能被引領抗半抗原載體因此被稱作「特定載體」。
體液系統
免疫球蛋白體液性免疫系統的主要功能是集中的抗體制造，主要地對抗抗原的細胞外期。抗體是免疫球蛋白，分子主要的部分含膜受體配體、補體激活和特定同型抗原(不尋�？乖�)結構。免疫球蛋白可以分化成同型(M型免疫球蛋白IgM、G型免疫球蛋白IgG、A型免疫球蛋白IgA，、而在哺乳動物還有D型免疫球蛋白IgD和E型免疫球蛋白IgE。)
G型免疫球蛋白IgG:(同義字Y型免疫球蛋白IgY，因為它的結構和重量與哺乳動物的G型免疫球蛋白相異)在血清內是最普通的抗體。由于它的體積小可以滲透入組織空間與遍及體表。G型免疫球蛋白能夠受調理、凝集和沉淀抗原。
M型免疫球蛋白IgM:初次接觸抗原隨后產生最大的同型抗原。由于它的體積大(19S)，M型免疫球蛋白通常在周圍的血流及在調理素作用、凝集、病毒中合作用和補體素激活，比G型免疫球蛋白更主動。
A型免疫球蛋白IgA:存在單體的和多體的兩種形態(tài)。當連接分泌物的成分時被分泌到呼吸的、生殖泌尿的和消化道的黏膜表面之上。于雞，A型免疫球蛋白也存在于血流，而鴿子，此免疫球蛋白被發(fā)現高濃度地存在鴿乳內。A型免疫球蛋白不促進補體素串聯也不充當調理素。它能凝集顆粒性抗原和中和病毒。它的主要任務是阻止抗原黏著身體的黏膜表面。
抗體制造
通常有高抗體力價的鳥對抗感染比低抗體力價的鳥防護的比較好。然而對這通則有許多例外，尤其關于直接的抗體對抗細菌。在許多情況下，有效的反應需要抗體的交互作用和細胞性免疫系統的成份�？贵w–抗原復合體的工作不是吞噬作用就是有補體串聯的幫助溶解。
剛孵出的雛鳥接受母親的經由卵黃傳送的衍化而成的抗體(G型免疫球蛋白)。雛鳥接收的抗體種類的量根據母親的免疫狀態(tài)。為了確保卵黃內G型免疫球蛋白顯著的量，在蛋制造開始之前4~6周執(zhí)行種母的疫苗接種(加上追加加強劑)使之有適當的抗原。
對提早的疫苗計劃母親的抗體可能出現障礙，因為被疫苗的抗原中和及同時減少雛鳥的自然保護。也已知分泌的M型免疫球蛋白和A型免疫球蛋白藉輸卵管彌漫從蛋白進入羊膜液被胚胎吞入，因此腸的表面覆著這免疫球蛋白的保護物。
淋巴細胞活動
體液性免疫的細胞底是B淋巴細胞，是抗原致敏細胞。胚胎生活期間前驅細胞在泄殖腔黏液囊內定居和發(fā)展。
大約孵化的期間，成熟的B淋巴細胞大量地從黏液囊遷徙到次級淋巴器官(脾臟、盲腸集合淋巴樣組織、集合淋巴結、梅克耳氏憩室)，在不同的器官內淋巴濾胞、眼旁的和鼻旁的淋巴組織開始運作。哈氏腺是特別重要，而部分的泄殖腔黏液囊充任次級淋巴器官。有一些指征為B細胞分化的黏液囊外位置的存在(暗示是腸結合淋巴液組織、哈氏腺和骨髓)。大約孵化在抗原暴露之前間質間隙之內哈氏腺已經積極地聚積分泌漿細胞。
抗原與B細胞膜接合刺激細胞的復制的增生及結束在兩種機能細胞群體的分化:漿細胞和記憶細胞。B細胞的增生嚴厲地被控制及只發(fā)生于如果某額外的因子出現:1)抗原必須出現固定某細胞的表面，大部分是巨噬細胞(分泌IL-1和有第2型組織兼容性抗原);2)T輔助細胞也必須反應相同的抗原和分泌可溶性介質。
T輔助細胞分泌兩種蛋白質:B細胞生長因子(IL-4)和IL-2。在B細胞上IL-2結合IL-2受體(在IL-1影響下制造)刺激DNA合成和分裂。
漿細胞從B細胞分化構成一系列中間物直到它們得到它們典型的形體(離心輪似的核和豐富的細胞膜)。免疫球蛋白的特性與在B親代細胞內相同。漿細胞每秒能制造多達2000個免疫球蛋白分子(抗體)而這些抗體通常藉反轉(逆轉)細胞吸液作用分泌。漿細胞壽命只有3~6天，因為免疫球蛋白逐漸的分解代謝。
為了維持高血清免疫球蛋白度，有必要讓鳥接觸第二劑抗原以達到所謂的增強作用。記憶細胞有數個月或甚至多年的壽命(或許不是精確地個體而是復制)被適當的抗原刺激誘發(fā)更的的抗原致敏細胞的產生。產生的免疫球蛋白致造比最初的反應更快和更多茂盛。
細胞性免疫系統功能
細胞性免疫系統主要保護抗病毒、病毒感染的細胞、細胞內的細菌、外來組織移殖物、寄生物、霉菌和一些腫瘤細胞。胸腺衍化淋巴細胞(T細胞)也媒介炎性的反應已知如遲發(fā)型超敏反應。T細胞構成細胞性免疫系統的基礎但是與無變化的B細胞形成對比，T細胞構成許多亞群包括:
＊效應細胞，產生淋巴激活素激起細胞毒性作用。
＊輔助細胞，產生淋巴激活素。
＊抑制性T細胞，其抑制其它的B或T細胞的反應。
在B細胞反應之際，3種互相影響的細胞相互地發(fā)生細胞性免疫反應是必須:抗原呈遞巨噬細胞、效應細胞和CD4輔助細胞。表未必須緊連接第一型組織兼容性抗原為了讓效應細胞能夠識別抗原。只要抗原被認出，輔助細胞分泌IL-2造成T細胞增殖及引使效應和記憶兩種細胞生產。效應細胞能夠執(zhí)行許多功能。它們能分泌數種淋巴激活素或它們于接觸外來的或修飾的細胞能引起直接有毒的反應。
除了上述列出的細胞，血管內皮細胞、角質細胞和皮膚的蘭氏細胞(蘭格罕士細胞)也被發(fā)現有能力呈遞抗原。蘭氏細胞在皮膚過敏的發(fā)展、遲發(fā)型超敏反應和過敏性接觸性皮炎扮演特別重要的角色。
免疫耐受性
耐受性被定義為宿主沒有響應產生反應對抗特定抗原。耐力最重要的舉例是沒抗體對抗正常身體成份。耐受性對自體抗原被建立在胚胎時期期間內。胚胎可發(fā)展經由卵傳送的病毒或細菌之耐受性。
防衛(wèi)系統的障礙
非特定的和特定的防衛(wèi)系統兩者幾乎在任何地方都能被損傷。根據是否系統的刺激的或抑制的部分受損，損傷能造成系統不是不足就是夸大。除了前述的被抗生素造成的免疫抑制之外，某霉菌毒素和許多腫瘤，尤其是病毒誘發(fā)的腫瘤能使防衛(wèi)系統的效能變小。已知多種不同的病毒(新城病病毒、幾種皰疹病毒、腺病毒和呼吸道與腸道濾過性病毒)抑制免疫系統。其它的病毒，比如鸚鵡喙羽病病毒和多性瘤病毒時常在淋巴器官造成退化或壞死，當然幾乎也是免疫抑制。
自體免疫
自體免疫的抗體被集中對抗自體抗原。在非常低度時它們可以被視為正常，但是在比較高濃度時它們可能引起疾病。鳥類很少被報導有自體免疫的疾病。肥胖型雞產生抗體對抗加狀腺細胞所以造成機能不足和甲狀腺炎。
超敏反應
過多的免疫反應能造成一種發(fā)炎稱作超敏反應。哺乳動物有4種不同型的過敏性反應。第一型很少發(fā)生于鳥，因為沒有E型免疫球蛋白。此是哺乳動物主要的反應。不過鳥在它們的淋巴組織，特別在胸腺有大量的肥大細胞。
第一型=速發(fā)型過敏反應。E型免疫球蛋白用它們的Fc碎片能附著在肥大細胞(嗜堿性白血球)。如果抗原被固定在某細胞結合抗體，嗜堿性白血球釋出影響血管的物質(包含組織胺)數分鐘之內造成局部的發(fā)炎。
第二型=細胞毒素的過敏反應。細胞的破壞不是被抗體激化的補體就是被細胞毒素細胞所執(zhí)行。嗜異性、巨噬細胞和一些淋巴細胞有受體于Fc免疫球蛋白片斷，因此可能溶解標的細胞被覆以免疫復合體。
第三型=免疫復合體過敏反應。免疫復合體能激化補體即使在組織內。C5a成分導致影響血管的過敏毒素也是強的嗜異性吸引者。當這些嗜異性努力消化免疫復合體，它們釋出蛋白質分解酵素，因此造成組織受損。阿塞斯氏反應和免疫性的腎小球性腎炎都是普遍的例子。
第四型=遲發(fā)型超敏反應�？乖佑|致敏T細胞之后至少24小時發(fā)生細胞性免疫造成這反應。
免疫復合體反應
免疫復合體造成的慢性傷害能以淀粉樣變性病形態(tài)出現。雖然淀粉樣物在它們的組成部分不同，淀粉樣的蛋白質共有排列的多肽鏈在β折迭內的普遍特征。這獨特的穩(wěn)定的分子外形使纖維實質地不溶解，而且?guī)缀跬耆氐挚沟鞍踪|溶解。
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